ТРИТИКАЛЕ: классификация
Классификация тритикале
1. Исторический обзор
2. Первичная тритикале
2.1. Гексаплоидная тритикале
2.2. Октаплоидная тритикале
3. Вторичная тритикале
3.1. Гексаплоидная тритикале
3.2. Октаплоидная тритикале
3.3. Тетраплоидная тритикале
1. Исторический обзор
В отношении классификации тритикале существует много спорных моментов. Cложности при классификации тритикале возникают прежде всего из-за огромного числа возможных комбинаций скрещиваний различных видов рода Triticum, который является сам по себе полиморфным, с разными видами Secale. Наряду с этим возникают затруднения вследствие перекомбинации геномов разных видов пшеницы и ржи при внутривидовых скрещиваниях тритикале. Поэтому неправильно рассматривать каждую амфидиплоидную комбинацию с участием разных видов пшеницы и ржи как самостоятельную таксономическую единицу, т.е. вид, как предлагал Baum (1971).
Первоначальное название Triticisecale было введено Wittmack в конце прошлого столетия (Сечняк, Сулима, 1984), и используется в настоящее время для ботанического обозначения растения. Однако обычно в отношении этого аллополиплоида используют термин «тритикале», предложенный Чермаком (Сечняк, Сулима, 1984). Для обозначения тритикале, полученных от скрещивания, в котором в качестве материнской формы использовалась рожь, часто используется термин «секалотритикум».
Larter с коллегами (1970) предлагали в качестве основного классификационного признака использовать различие по уровню плоидности – Triticosecale hexaploide, Trc. octoploide и т.д. Особенностью современной номенклатуры тритикале является использование геномных формул, что позволяет в кратком виде дать информацию о геномном составе и плоидности конкретной формы.
А.Ф.Шулындин (1970б) предлагал разделять формы тритикале на первичные, двухвидовые, трехвидовые, насыщенные мягкой пшеницей, насыщенные твердой пшеницей и насыщенные рожью.
Термины «первичные» и «вторичные» формы тритикале были впервые предложены A. Kiss (1966). Такое разделение оказалось очень удачным, и позволяет разделять тритикале, полученные от скрещивания форм одного уровня плоидности, и вторичные – полученные от скрещивания форм разного уровня плоидности.
Ю.Г. Сечняк и Л.К. Сулима (1984) предложили цитогенетическую классификацию, основанную на принципе гомо- и гетерогеномности тритикале, и метода его получения. Данная классификация представляет собой усложненную систему Kiss, и оказывается практически несостоятельной при определении тритикале, полученной в результате многократных скрещиваний форм разного происхождения.
Весьма интересной представляется классификация McKey (1990), который предложил отнести тритикале к отделу рода Triticum:
род: Triticum
отдел: Triticale
виды: Triticum krolowii (4x)
Triticum turgidocereale (6x)
Triticum rimpau (8x).
Эта система представляется наиболее компактной и в то же время отражает основные группы тритикале. Внутривидовую же классификацию можно осуществлять по принципам сходным с системой разновидностей пшеницы, как предлагают Сечняк и Сулима (1984).
Анализ имеющейся литературы свидетельствует, что к настоящему времени сложилась следующая система (Oettler, 1998):
гексаплоидная
октаплоидная
гексаплоидная
октаплоидная
тетраплоидная
Рассмотрим подробнее характеристики каждой из этих групп.
2. Первичная тритикале
Тритикале, полученная от скрещивания разных видов пшеницы с рожью с последующим удвоением числа хромосом, а также при скрещивании этих тритикале (одного уровня плоидности) между собой, называется первичной.
2.1. Гексаплоидная тритикале
Гексаплоидную тритикале (2n=6x=42) получают скрещиванием тетраплоидных пшениц с диплоидной рожью и дальнейшим удвоением числа хромосом. Именно эти формы тритикале широко используются в селекционных программах. Первый пшенично-ржаной гибрид был получен с участием T. dicoccoides Вильсоном более 100 лет назад (Gupta, Reddy, 1997). Амфидиплоид между тетраплоидной пшеницей и диплоидной рожью впервые был синтезирован А.Державиным (1938), который использовал S. montanum. Первый амфидиплоид с участием культурной ржи был получен О’Mara (1948). Скрещиваемость тетраплоидных пшениц с рожью может колебаться от 0 до 60 процентов (Krolow, 1970; Lapinski et. al., 1980; Сечняк, Сулима, 1984; Balatero, Darvey, 1990). При сравнительно высоком проценте завязываемости гибридных зерновок наблюдается низкая их жизнеспособность. Для сохранения гибридных зародышей часто применяются методы эмбриокультуры (Лукьянюк, Игнатова, 1980; Immonen, Varughese, 1991).
Цитогенетически первичные гексаплоидная тритикале нестабильна, однако при этом эффективен отбор на высокую фертильность и озерненность колоса (Сечняк, Сулима, 1984; Hesemann et al., 1986; Симоненко, Сечняк, 1987). И.А. Гордеем с коллегами (1991) показано достоверное увеличение мейотического индекса, фертильности пыльцы и озерненности колоса в 6-8 поколениях.
2.2. Октаплоидная тритикале
Октаплоидную тритикале (2n=8x=56) получают скрещиванием гексаплоидных видов пшеницы с диплоидной рожью с последующим удвоением числа хромосом. Первый амфидиплоид был получен путем спонтанного удвоения числа хромосом у пшенично-ржаного гибрида, полученного Римпау. Позднее спонтанные амфидиплоиды были выделены на Саратовской опытной станции Г.К. Мейстером (1936).
Для создания этой тритикале в качестве материнского компонента обычно используют мягкую пшеницу. Скрещиваемость пшеницы с рожью контролируется двумя главными генами скрещиваемости kr-1 и kr-2, локализованными соответственно в А и В геномах (Riley, Chapman, 1967, Суриков, 1991). Krolow (1970) обнаружил наличие третьего гена kr-3, который находится в геноме D мягкой пшеницы. Большинство сортов мягкой пшеницы, особенно европейского происхождения, несет доминантные аллели Kr-генов, в результате чего их скрещиваемость с рожью очень низка и варьирует от нуля до нескольких процентов. Как предлагает Суриков (1991), процент завязавшихся гибридных зерен можно использовать в качестве косвенного показателя для оценки аллельного состояния kr-генов. В наших опытах была изучена скрещиваемость 20 сортов мягкой яровой пшеницы различного происхождения. Было обнаружено, что все изучаемые сорта имели низкий процент завязываемости гибридных зерновок, включая сорт Гарнет, который в сводке Сечняка и Сулимы (1984) несет рецессивные kr-гены (Соловьев, 1994; Соловьев, Иванова, 1996). Несмотря на низкий процент получения амфидиплоидов с участием таких форм пшеницы, именно данный путь представляется наиболее перспективным в плане обогащения генофонда тритикале. Октаплоидные тритикале, как правило, цитогенетически более нестабильны по сравнению с гексаплоидными формами (Krolow, 1962, 1966; Weimarck, 1973; Федорова, 1982, 1983; Heseman et. al., 1986; Федорова, 1987; Oettler, 1998). Проявление дисбаланса зависит от родительских форм, но в то же время наблюдается цитологическая стабилизация у растений поздних поколений (Гордей с соавт., 1991).
В селекционных программах октаплоидные тритикале используют в основном для скрещивания с гексаплоидными, и очень редко для скрещиваний между собой (Bao and Yan, 1993).
Синтезируется большое число новых форм октаплоидных тритикале, которые используются в основном для улучшения гексаплоидных форм путем создания вторичных тритикале.
Первичные формы тритикале характеризуются достаточно большой генетической изменчивостью, что опять-таки является следствием мейотической нестабильности (Lelley, 1992). Но, как предполагает Oettler (1998), в будущем сложно ожидать появления у первичных тритикале новых признаков, которых нет у полученных к сегодняшнему дню форм. В основном тритикале не соответствует исходным пшенице и ржи, поэтому очень сложно, или практически невозможно предсказать характеристики получаемых тритикале, исходя из характеристик родительских форм (Geiger et al., 1993). При этом даже использование инбредных линий ржи с хорошими хозяйственно-ценными признаками привело к созданию тритикале низкого качества (Oettler, 1985). В связи с этим подбор форм пшеницы и ржи для создания тритикале с заданными свойствами практически неэффективен.
В то же время оценка 25 гексаплоидных и 20 октаплоидных тритикале и исходных форм пшеницы и ржи позволила выделить основные эффекты родительских форм. Генотип ржи оказывал наибольшее влияние на все признаки, связанные с фертильностью растений, тогда как пшеница – на признаки развития первичных тритикале. Отсутствие связи между урожайностью и числом растений на единицу площади, а также положительной корреляции между числом зерен в колосе и массой 1000 зерен авторы объясняют проявлением физиологических расстройств, характерных для первичных форм тритикале (Oettler et al., 1991).
Некоторые исследователи (Ригин, Орлова, 1977; Сечняк, Сулима, 1984; Гордей, 1992) предлагают использовать гены kr-1 и kr-2, повышающие скрещиваемость пшеницы с рожью. Но возникает вопрос - связана ли скрещиваемость с пригодностью компонентов скрещивания для получения тритикале с желательными признаками? Главное преимущество скрещивания максимально большего числа форм пшеницы с рожью представляется в расширении генетического потенциала тритикале и возможность его использования для получения новых форм путем внутривидовой гибридизации тритикале. Действительно, именно скрещивание окта- и гексаплоидных тритикале оказалось наиболее продуктивным для получения ценных форм тритикале, что дало качественный скачок в селекции этой культуры (Писарев, 1967; Махалин, 1975, Muntzing, 1979, Сергеев, 1989, Oettler, 1998).
3. Вторичная тритикале
Название вторичных тритикале происходит от номера цикла гибридизации первичных амфидиплоидов с первичными тритикале другого уровня плоидности или с пшеницей. Одним из первых скрещивание 42-хромосомных тритикале с 56-хромосомными тритикале провел В.Е. Писарев (Писарев, Жилкина, 1963). При таком скрещивании наблюдается реципрокный эффект, т.к. при использовании в качестве материнской формы октаплоидного тритикале процент завязавшихся зерен значительно выше, чем в обратной комбинации (Сечняк, Сулима, 1984). Сходные результаты наблюдаются и в отношении всхожести семян. Как отмечают многие авторы, реципрокные скрещивания очень перспективны в селекционном отношении (Писарев, Жилкина, 1963, Kiss, 1966, Писарев, Жилкина, 1968, Шулындин, 1970а, Махалин, 1992). В результате таких скрещиваний получают формы, которые обычно цитогенетически более стабильны. Их широко используют в селекционных программах для создания коммерческих сортов.
3.1. Гексаплоидная тритикале
Наиболее часто для получения хозяйственно-ценных форм применяют скрещивания гексаплоидных с октаплоидными тритикале. Эти скрещивания обеспечивают достаточно высокую генетическую изменчивость. Mackowiak и Lapinski (1985) сообщили, что именно в таких скрещиваниях наиболее успешен отбор высокоурожайных линий. В селекционной программе Wolski (1991) из полученных 19 сортов 13 были выведены именно при скрещивании двух, трех или четырех форм тритикале разного уровня плоидности. Этот метод успешно применяется для получения как яровых, так и озимых форм тритикале (Varughese et al., 1996). В комбинациях октаплоидная х гексаплоидная тритикале была показана широкая генетическая изменчивость по отношению к Septoria nodorum, Fusarium, вирусу желтой мозаики, что позволяет вести успешный отбор устойчивых генотипов (Collin et al., 1990, Arseniuk et al., 1994, Ittu et.al., 1996, Maier and Oettler, 1996). Однако и это, широко применяемое скрещивание, мало способствовало улучшению устойчивости к прорастанию зерна на корню. Генетическая изменчивость по этому признаку пока представляется достаточно ограниченной (Oettler, 1987, Pfeiffer, 1994, Haesaert and De Baets, 1996). Вполне вероятно, что мейотические и биохимические нарушения у тритикале играют важную роль в формировании этого признака, а каждое новое скрещивание вносит дополнительный дисбаланс (Jung, Lelley, 1985; Jung et al., 1985; Mares and Oettler, 1991, Rogalska et al., 1991).
Вторичную гексаплоидную тритикале возможно получить также путем скрещивания гибридов первого поколения между пшеницей и рожью с гексаплоидными тритикале (Muеntzing, 1970) или опылением гексаплоидной тритикале пыльцой пшеницы (Сечняк, Сулима, 1984; Щапова, Зарипова, 1984; Lukaszewski and Gustafson, 1987, Bernardo et al., 1988, Apolinarska, 1994; Jouve and Soler, 1996). Вторичную тритикале, как правило, цитогенетически более стабильны (Горбань, 1982; Ключарева, 1982). Между тем, среди высокоурожайных современных сортов тритикале высок процент анеуплоидных растений, который снижают реальную урожайность этой культуры ( Guedes-Pinto et al., 1984).
3.2. Октаплоидная тритикале
Вторичную октаплоидную тритикале получают путем скрещивания октаплоидной первичной с гексаплоидной, а также путем опыления гибридов между гексаплоидными пшеницами и рожью пыльцой октаплоидной тритикале. Как и первичные формы, вторичная 56-хромосомная тритикале цитологически менее стабильны по сравнению с 42-хромосомными аналогами (Сечняк, Сулима, 1984). Необходимо отметить, что среди таких форм возможен отбор на продуктивность.
3.3. Тетраплоидная тритикале
Первичные формы тетраплоидной тритикале практически отсутствуют ввиду несовместимости ржаного R и пшеничных А и В субгеномов, которые многократно и, в основном, безуспешно использовали для синтеза тетраплоидных форм тритикале (Сечняк, Сулима, 1984).
Вторичные формы тетраплоидной тритикале (2n=4x=28) представляют собой различные варианты комбинаций хромосом пшеничных А и В геномов в сочетании с полным набором ржаных хромосом. Смешение множества скрещиваний между различными видами пшеницы, ржи и тритикале различного уровня плоидности привело к получению тетраплоидных генотипов с разными вариантами хромосомных наборов пшеницы и ржи (Krolow, 1973, 1975; Куркиев, Абуллаева, 1983; Hohmann, 1984; Lukaszewski et al., 1984; Дубовец, 1988; Дубовец, Бормотов, 1989; Дубовец, Бадаев, Большева и др., 1989; Бормотов и др., 1990; Apolinarska, 1996; Cabrera et al., 1996).
Основной путь получения таких форм – это скрещивание гексаплоидной тритикале с рожью (Sabeva, 1985; Gupta, Priyadarshan, 1987; Baum, Lelley, 1988; Бормотов и др., 1990). Тетраплоидная тритикале характеризуются достаточно высокой стабильностью мейоза (Абдуллаева и др., 1986; Lukaszewski et al., 1987). Для повышения генетического разнообразия в скрещивания часто привлекают дикие виды пшениц и эгилопсов (Швырев, 1994). Тетраплоидная тритикале представляет интерес, как с практической, так и с теоретической точек зрения. Среди тетраплоидной тритикале часто встречаются формы с крупными реципрокными транслокациями между гомеологами А и В геномов пшеницы 1, 2 и 3-й гомеологичных групп (Дубовец, 2000). Они характеризуются значительной изменчивостью по урожаю. Однако не получено тетраплоидных линий, сопоставимых по урожайности с гексаплоидной тритикале, и их производственное использование сильно ограничено (Lehmann and Krolow, 1993, Oettler, 1998). Среди тетраплоидных форм выделены устойчивые к низкому pН и высокому уровню ионов алюминия в почве (Аниол, 1986; Lapinski et al., 1996). В целом они представляют интересную модель для изучения эволюции геномов в полиплоидах (Lukaszewski, Gustafson, 1988).
Автор А. А. Соловьев.
Распространение и использование
Классификация тритикале
Коллекция тритикале
Определитель разновидностей тритикале. Выдержка из: Уколов А.А., Хупацария Т.И., Рубец В.С., Соловьев А.А. Определитель зерновых, зернобобовых культур и кормовых трав. М.: ФГОУ ВПО РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2006, с. 19-20.
Что можно почитать
Полезные ссылки
