ОТДАЛЕННАЯ
ГИБРИДИЗАЦИЯ У МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ
Успехи в
области отдаленной гибридизации за последние годы определяются: 1)
необходимостью создания высокоадаптивных форм с высокой и стабильной
урожайностью, устойчивостью к фитопатогенам и неблагоприятным факторам среды;
2) необходимостью поиска доноров и методов интрогрессии хозяйственно-ценных
генов в геном культурных растений; 3) использованием методов биотехнологии и
генной инженерии, обеспечивающих синтез новых генотипов и успешную интрогрессию
чужеродной ДНК.
Реликтовые
и дикорастущие сородичи мягкой пшеницы – неисчерпаемый источник новых и
полезных генов для ее улучшения. Создание коллекций мягкой пшеницы с
идентифицированным чужеродным материалом является важным шагом как в освоении
генетических ресурсов, так и в ускорении селекционного процесса.
В
последнее время в селекции мягкой пшеницы наблюдается тенденция сужения круга
сортов, использующихся в качестве исходного материала. Сохранение такой
тенденции неизбежно приводит к уменьшению генетического разнообразия. Н.И.
Вавилов рекомендовал использовать для расширения генофонда пшеницы экологически
отдаленные образцы рода Triticum
L., дикорастущие сородичи пшеницы.
Биологическое
разнообразие видов семейства Poaceae,
обладающих полезными генами для твердой и мягкой пшениц, охватывает виды рода Triticum L.,
Aegilops L., Agropyron
Gaertn., Secale L.
и Hordeum L. Однако наличие барьера нескрещиваемости для
некоторых видов, стерильность гибридов в результате отсутствия коньюгации между
пшеничными и чужеродными хромосомами затрудняют интрогрессию. Стратегия,
которую необходимо применять в каждом конкретном случае скрещивания, зависит от
наличия или отсутствия гомологичных геномов скрещиваемых видов и числа хромосом
у них.
К
настоящему времени разработаны стандартные методы, облегчающие перенос генов от
видов, не имеющих родственных геномов с мягкой пшеницей. Одни из них основаны
на методах хромосомной инженерии, другие - на методах генетического контроля
мейотической рекомбинации, третьи - на методах генной инженерии. Результатом
этого является тот факт, что из более, чем 40 известных на сегодняшний день
генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине – 30 интрогрессированы из
родственных видов. Из 24 генов устойчивости к мучнистой росе большая половина
также получена от представителей других видов и родов. Более 300 сортов мягкой
пшеницы несут 1В/1R
транслокацию, определяющую устойчивость к фитопатогенам и продуктивность.
Единственная созданная человеком сельскохозяйственная культура, тритикале, –
также продукт отдаленной гибридизации.
Синтез
амфидиплоидов
Особого
внимания исследователей в создании новых генотипов заслуживает синтез самих
амфидиплоидных форм или синтетических пшениц и их дальнейшее применение в
качестве исходного материала. Наиболее ярким результатом этого направления
является синтезированная человеком новая культура – тритикале.
Для
улучшения мягкой пшеницы используют скрещивания гексаплоидных и октоплоидных
тритикале с пшеницей. В этом случае преследуют цель получить 1ВL/1RS
транслокацию, которая детерминирует устойчивость к болезням и насекомым и несет
гены, повышающие урожай зерна. Эта транслокация происходит в основном от одного
германского сорта Нойцухт. Дело в том, что при скрещивании тритикале с пшеницей
спонтанно происходит процесс, получивший название мисдивижен, заключающейся в
одновременном присутствии унивалентных хромосом 1В и 1R,
разрыва их по центромерам и слияния телоцентриков в новую 1В/1R хромосму. Как правило, в результате подобных
скрещиваний случаются и другие негомеологичные транслокации, которые могут приводить
к появлению нежелательным признаков.
Селекционное
значение среди других изученных транслокаций имеют 4ВL/5R, несущая гены, эффективно усваивающие медь; 2RL/1ВS, 6RL/6В, 6RL/4В, 6RL/4А, детерминирующие устойчивость к гессенской
мухе.
Особый
вклад в получении амфидиплоидов и синтетических форм пшениц и их использовании
в генетике , селекции и филогении пшениц принадлежит японским и советским
исследователям Кихаре Х., Цицину Н.В., Любимовой В.Ф.
Генетическая
трансформация пшеницы
Генетическая трансформация - еще одна
возможность введения новых генов в геном культурных форм, дополняющая
традиционные методы селекции. Трансформация успешно применяется на кукурузе,
рисе, ячмене, пшенице. Технически введение генов доноров в геном культурного
растения может осществляться с использованием Agrobacterium
tumefaciens, методом электропорации
или методом бомбардировки частицами золота или вольфрама, несущими чужеродную
ДНК. Предпринимаются попытки использовать естественный метод переноса - пыльцу
для передачи пшенице чужеродной ДНК. При этом пыльцу или инкубируют в растворе,
содержащем экзогенный генетический материал, или наносят чужеродную ДНК
непосредственно перед цветением на пестики со срезанными рыльцами. Успех
трансформации в таких экспериментах составляет 1-3%.
Создание методов диагностики чужеродных
хромосом, а также геномный анализ с использованием гибридизации in situ в сочетании с
молекулярно-генетическими подходами позволяет идентифицировать чужеродный
материал в геноме пшеницы и определять размер интрогрессии.
Сочетание
классических и современных методов трансгенеза может повысить эффективность
процесса селекции и ускорить его, особенно в области повышения устойчивости
пшеницы к биотическим и абиотическим стрессам.
СПИСОК
ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ:
1.
Реконструкция генома мягкой пшеницы при
отдаленной гибридизации (с использованием других видов). – Автореф. дисс. …
доктора биол. наук. – Немчиновка, Московская область, 1999.
2.
Ячевская Г.Л., Наумов А.А. Использование
метода отдаленной гибридизации в селекции пшеницы. – М.: 1990.
Хромова
Наталья