Как новое приходит в мир?

Как оно рождается?

Из каких оно создано сплавов, толкований, сочетаний?

Как ему, столь экстремальному и опасному, удается выжить?

На какие компромиссы, какие сделки, какие измены своей тайной природе оно должно идти, чтобы избежать крушения, уничтожения, гильотины?

Салман Рушди, 1988

ГЕНЕТИКА ОНТОГЕНЕЗА С ОСНОВАМИ ЭМБРИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

Конспект лекций.
Лектор - доцент кафедры генетики МСХА Соловьев А. А.

Лекция 1. История развития эмбриологических исследований. Формирование эмбриологии как науки.

ПЛАН ЛЕКЦИИ

1.     Знакомство с дисциплиной – генетикой онтогенеза с основами эмбриологии растений.

2.     Эмбриология как наука. Основные понятия эмбриологии. Предмет эмбриологии.

3.     Этапы развития эмбриологии.
3.1. Описательная эмбриология. Работы Н.И. Железнова.
3.2. Теории развития организма.
3.3. Сравнительная эмбриология. Эволюционная эмбриология.
3.4. Экспериментальная эмбриология.

4.     Биология развития и зарождение генетики развития (онтогенеза).

Список рекомендуемой литературы:

а. Основная:

1.     Лутова Л.А., Проворов Н.А., Тиходеев О.Н. и др. Генетика развития растений. (Под ред. Инге-Вечтомова С.Г.) - СПб.: Наука, 2000. - 539 с.

2.     Корочкин Л.И. Биология индивидуального развития (генетический аспект). М.: Изд-во МГУ, 2002. - 264 с.

3.     Генетика. (Под ред. Жученко А.А.). Гл. 10 Генетика онтогенеза. - М.: КолосС, 2003. - с. 346-363.

б. Дополнительная:

1.       Пухальский В.А. Введение в генетику. - М.: Изд-во МСХА, 2004. - 301 с.

2.       Гилберт С. Биология развития. Т. 1 - 3. - М.: Мир, 1993-95.

3.       Альбертс Б., Брей Д., Дж. Льюис и др. Молекулярная биология. т. 1 - 3. - М.: Мир, 1994-96.

4.       Музрукова Е.Б. Т.Х. Морган и генетика. Научная программа школы Т.Х. Моргана в контексте развития биологии ХХ столетия. М.: Издательский дом "Грааль". 2002, 310с.

5.       Манойленко К. В., Николай Иванович Железнов. М. — Л., 1965.

6.       Устинова Е.И. Эмбриология покрытосеменных растений с основами цитологии. М.: Изд-во МГУ, 1965.

7.       Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений». М.: Наука, 1964.

1. Знакомство с дисциплиной.

Цель дисциплины «генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений» - ознакомление с основными понятиями и принципами генетики индивидуального развития (онтогенеза), эмбриологии растений, принципами регуляции экспрессии генов на разных уровнях в системе генетического контроля признаков с возможностями и ограничениями его применения в селекционно-генетических исследованиях.

Под онтогенезом понимают совокупность процессов развития особи (индивидуального развития), начиная от стадии зиготы до конца жизни (смерть или деление одноклеточного организма).

Например, продолжительность жизни у разных растений составляет:

2. Эмбриология как наука. Основные понятия эмбриологии. Предмет эмбриологии.

Термин “эмбриология” возник от греческого словосочетания - embryo, что означает в оболочках. В современном понимании эмбриология - это наука об эмбриональном развитии многоклеточных организмов – растений и животных. Эмбрион, или зародыш, - это организм, развивающийся под покровом материнских оболочек или внутри материнского организма в специализированных органах.

Например, у человека развивающийся организм до 8-ой недели эмбриогенеза называется зародышем, далее - плодом. В задачи эмбриологии входит изучение развития зародыша от момента оплодотворения до рождения (вылупления из яйцевых оболочек или выхода из материнского организма), а также изучение процесса образования мужских и женских половых клеток. Медицинская (клиническая) эмбриология изучает закономерности эмбрионального развития человека, причины нарушений эмбриогенеза и механизмы возникновения уродств, а также пути и способы влияния на эмбриогенез.

Эмбриология растений занимается изучением спорогенеза и формирования половых клеток, оплодотворения, развития зародыша и эндосперма, а также явлений апомиксиса, полиэмбрионии и партенокарпии. Таким образом, эмбриология имеет непосредственное отношение к проблеме продуктивности и урожайности сельскохозяйственных растений.

Эмбриональное развитие, или эмбриогенез, - это сложный и длительный морфогенетический процесс, в ходе которого из зиготы формируется новый многоклеточный организм, способный к самостоятельной жизнедеятельности в условиях внешней среды.

Например, чтобы представить масштаб процессов, происходящих в развитии человека, достаточно вспомнить, что яйцеклетка человека диаметром 0,15 мм оплодотворяется спермием диаметром 0,005 мм, общий вес оплодотворенного яйца составляет всего лишь 5х10^-9 г. Доношенный плод рождается со средним размером 500 мм и весом 3400 г. От зиготы до рождения вес плода возрастает примерно в миллиард раз.

Среди клеток тканей органов любого организма выделяются две группы – соматические (вегетативные) и половые (генеративные), которые отличаются не только топографией и своей морфологией, но и имеют принципиальные качественные и количественные различия жизненного цикла и состава генетического материала.

Например, соматические клетки организма человека имеют диплоидный набор генетического материала (двойное содержание ДНК - 2с и двойной набор хромосом -2n, или 46 хромосом, из них 22 пары аутосом и 1 пара половых, которые составляют кариотип индивидуума).

3. Этапы развития эмбриологии.

Этапы развития эмбриологии

•        Зарождение эмбриологии – описание развития зародышей.

•        Сравнительная эмбриология.

•        Экспериментальная эмбриология.

•        Биология развития.

•        Генетика развития.

3.1.         Описательная эмбриология.

Возникновение эмбриологии относится к 17 веку и связано оно с развитием микроскопической техники. Долгое время эмбриология являлась фактически цитоэмбриологией. Как научная дисциплина эмбриология сформировалась в19 веке. Формирование ее связано со многими факторами.

•        Развитие цитологии, включая совершенствование микроскопов.

•        Клеточная теория (1830-1840) – Т. Шван «Микроскопические исследования о соответствии в струтктуре и росте между животными и растениями» (1839), М. Шлейден «Данные о развитии растений» (1839), и «Целлюлярная патология» Р. Вирхова (1858).

•        Открытие митоза, «ядерно-плазменное отношение» Гертвига – возможная масса клеток организма определяется количеством ядерного материала (1870-е).

•        Яйцо – клетка (ван Бенеден, 1870).

•        Двойное оплодотворение у растений (С.Г. Навашин, 1898).

Развитие представлений о клеточном строении растений:

      клетки-пустоты в непрерывном растительном веществе (Р. Гук, 1665);

      стенки клеток или пузырьков построены из переплетённых волокон, образующих ткань (Н. Грю, 1682);

      клетки-камеры, имеющие общую стенку (начало 19 в.);

      каждая клетка имеет собственную оболочку (Г. Линк, И. Мольденхавер, 1812);

      образователь клетки — ядро («цитобласт»), исчезающее в процессе клеткообразования (М. Шлейден, 1838);

      клетки, состоящие из протоплазмы и ядра (Х. Моль, 1844).

Одним из первых опыты по эмбриологии растений в России провел основатель и первый директор Петровской земледельческой и лесной академии академик Николай Иванович Железнов. Работа Н.И. Железнова «О развитии цветка и яичка у традесканции» (1842) была посвящена изучению пыльцы, развитию цветка. В ней была высказана точка зрения о развитии зародыша в кончике пыльцевой трубки, что совпадало с мнением Шлейдена и др.

Среди российских ученых, внесших весомый вклад в формирование эмбриологии и биологии развития растений, следует отметить:

      И. Кельрейтера, который является основоположником учения о биологии цветения и гибридизации;

      А.Т. Болотова с работами по биологии цветения и плодообразованию у некоторых культурных растений;

      И.Н. Горожанкина, выполнившего работы по развитию гаметофитов и оплодотворению у голосеменных;

      В.И. Беляева, исследовавшего спермиогенез у высших растений (хвощи, папоротники), описавшего редукционное деление у голосеменных и покрытосеменных.

3.2. Теории развития организма.

Теории развития организма

•        Гипотеза гермафродитизма ядер (ван Бенеден).

•        Каждое ядро от ядра (Флемминг, 1882).

•        Теория пангенезиса. Геммулы переносятся от всех клеток с током крови в органы размножения и образуют там зачатки половых клеток. (Дарвин, 1860-е – Гальтон, 1871).

•        Идиоплазма – носитель наследственных свойств, трофоплазма – источник питания для всех процессов в клетке. (Нэгели, 1881).

•        Клеточные ядра – носители образований, определяющих наследственные свойства (Гертвиг, Страсбургер, 1884). Непрерывность зародышевой плазмы. (Вейсман, 1887). Биофоры – детерминанты – ид (зародышевая плазма).

3.3. Сравнительная эмбриология. Эволюционная эмбриология.

Ч. Дарвин в 1859 г. указал на сходство эмбрионов, как на признак общности эволюционного происхождения.

А.О. Ковалевский сформулировал теорию зародышевых листков (1865-1871).

А.О. Ковалевский и И.И. Мечников были основоположниками сравнительной эмбриологии. Доказали единство плана и принципов в развитии всех животных.

Клеточная эмбриология, поклеточное прослеживание судьбы клеток (Ковалевский, Геккель, 1870-е).

На основе работ Ч. Дарвина и К. Бэра Мюллер и Геккель сформулировали биогенетический закон: Онтогенез есть краткое повторение филогенеза.

Эволюционная эмбриология – сходство происхождения животных разных групп.

3.4. Экспериментальная эмбриология.

В. Ру – основатель «механики развития организмов». В 1883 г. поставил исторический опыт по умерщвлению одного из двух бластомеров лягушки. Основал журнала «механики развития».

Г. Шпеман является автором эмбриональной индукции – одного из крупнейших открытий первой половины 20 века, объединяющего мозаичную теорию В. Ру и концепцию эмбриональных регуляций Дриша, а также разработку методик микрохирургии на зародышах: снятия оболочек яиц, пересадки частей зародыша, изготовления среды для культивирования эмбриональных тканей.

В школе А.Н. Северцова (начало 1900-х) интенсивно проводятся опыты по регенерации. Начинают проводиться опыты по изучению развития зародыша под воздействием физических сил.

Экспериментальная эмбриология XIX-XX веков как провозвестник современной биологии развития. От наблюдения к эксперименту, от экспериментов с бластомерами, тканями и органами к экспериментам со специализированными клетками и макромолекулами. Клонирование животных.

Современная эмбриология.

Было: что возникает? Изучение смены структур.

В настоящее время: как и почему возникает? Изучение физиологических, биохимических, генетических механизмов развития. Установление связи биологии индивидуального развития  с экологией, цитологией и гистологией, биохимией, биофизикой, генетикой.

4. Биология развития и зарождение генетики развития (онтогенеза).

Биология развития – объединение ученых разных специальностей для решения вопроса: Как из оплодотворенной яйцеклетки получается живая разнородная система?

Биология индивидуального развития – область науки, изучающая закономерности онтогенетического развития организмов. Предметом изучения биологии индивидуального развития (животных организмов) являются:

      предзародышевый период развития – формирование половых клеток;

      зародышевый период развития – от оплодотворения яйцеклетки до выхода организма из яйцевых оболочек;

      постэмбриональный период – развитие после рождения, метаморфоз личинок и т.д.

Так же в области рассмотрения современной биологии индивидуального развития находятся такие проблемы, как: регенерация, бесполое и вегетативное размножение, уродливые патологические формообразования.

Генетика развития (феногенетика) изучает реализацию наследственной программы в ходе индивидуального развития, т.е. путь от гена к признаку.

Контрольные вопросы и задания:

1.     Что такое эмбриология? Изучением чего занимается эмбриология растений?

2.     Перечислите этапы развития эмбриологии.

3.     Какие события привели к возникновению эмбриологии?

4.     Кто из российских ученых внес вклад в формирование и развитие эмбриологии растений?

5.     Что такое биология развития?

Библиография:

1.       Лутова Л.А., Проворов Н.А., Тиходеев О.Н. и др. Генетика развития растений. (Под ред. Инге-Вечтомова С.Г.) - СПб.: Наука, 2000. - 539 с.

2.       Корочкин Л.И. Биология индивидуального развития (генетический аспект). М.: Изд-во МГУ, 2002. - 264 с.

3.       Генетика. (Под ред. Жученко А.А.). Гл. 10 Генетика онтогенеза. - М.: КолосС, 2003. - с. 346-363.

4.       Пухальский В.А. Введение в генетику. - М.: Изд-во МСХА, 2004. - 301 с.

5.       Гилберт С. Биология развития. Т. 1 - 3. - М.: Мир, 1993-95.

6.       Альбертс Б., Брей Д., Дж. Льюис и др. Молекулярная биология. т. 1 - 3. - М.: Мир, 1994-96.

7.       Музрукова Е.Б. Т.Х. Морган и генетика. Научная программа школы Т.Х. Моргана в контексте развития биологии ХХ столетия. М.: Издательский дом "Грааль". 2002, 310с.

8.       Манойленко К. В., Николай Иванович Железнов. М. — Л., 1965.

9.       Устинова Е.И. Эмбриология покрытосеменных растений с основами цитологии. М.: Изд-во МГУ, 1965.

10.   Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений». М.: Наука, 1964.

11.   Материалы с сайта http://www.cultinfo.ru

12.   Материалы с сайта http://www.mamb.ru

Вернуться на главную